1. 研究目的与意义、国内外研究现状（文献综述）
一、课题研究目的与意义
十八世纪六十年代，第一次工业革命于英格兰中部爆发，在这之前的一万年内，大气CO2浓度维持在280ppm，随着工业革命的不断发展，机械慢慢取代了人力，规模化工厂渐渐取代了个体手工，大气CO2浓度由此开始上升，与第一次工业革命前的大气CO2浓度相比，在短短200多年的时间里大气CO2浓度增高了39.8左右，有科学家在2016年9月对全球大气CO2浓度进行了测定，结果表明全球大气CO2浓度平均水平已超出了400ppm的界线[1，2]。高浓度CO2所带来的温室效应直接导致了地球表面温度连续升高，自20世纪以来，全球近地面温度平均上升约0.74℃，CO2浓度升高作为气候变化主要特征之一[3]，毋庸置疑，其给地球上生存着的万物带来了严重且深远的影响。有学者预测，如果人类对现在大气CO2浓度升高的现状没有作为，到本世纪末大气中CO2浓度可能上升到700ppm左右[4]。CO2直接参与到植物的光合作用，其对植物的重要程度毋庸置疑。一般情况下认为CO2浓度的升高将会对作物的生育以及产量品质等方面造成一定的影响，这在农业生产领域上，植物将会从连续升高的CO2中获得正向促进作用。近些年来，在高浓度CO2条件下生长的植物的外部形态与内部结构会产生何种改变？科学家们大多通过开放式大气CO2浓度增加系统与开顶式生长室来进行研究，通过对植物叶、茎、根等外部形态的变化与光合、呼吸作用等内部生理生化的响应来进行探究，如Kumari Sumita通过试验得到“在CO2浓度升高的环境下，马铃薯叶面积和总生物量显著增加”[5]的结论等。总体来说，当前已有许多相关研究，但其研究方向主要以植物地上部为主，在CO2浓度升高的背景下，植物根长、细根数量等形态指标与生理生化指标将如何发生变化以及植物根际微生态将发生何种改变，研究者较少，根作为植物在土壤中吸收水分与养分的重要器官，其在CO2浓度升高的背景下越来越受到人们的重视。
二、研究概况
1.高浓度二氧化碳对植物根系表面积的影响
植物根的表面积指根系与土壤的直接接触面积，可作为根系吸收土壤中水分与养分能力大小的指标，对根系表面积有决定性作用的因子分别是根系直径、分枝与根长。植物根系通过改变直径来适应环境的变化[6]，一些研究结果证实，植物根长、直径、分枝在CO2浓度上升的环境下会发生明显的变化[7]，但不同的研究结果之间存在着较大的分歧。Rogers等人[8]的试验表明，在高浓度CO2条件下的植物根系长度和根中柱直径都明显提高，而根分枝数量无变化;Berntson等[9]以红花槭(Acerrubrum L.)和桦树(Betula)为材料也得出类似的结果。和上述试验结果截然不同的是，Castillo等[10]经过研究发现，在高CO2浓度下生长的大豆经过一段时间后，大豆根的生长速率没有产生任何变化，而根的分枝数量却增多了。后来，接连有科学家察觉到植物经过高浓度CO2的处理之后根系分枝数量会显著变多，同时，这种变化大多体现在细根的分枝被促进上面;例如，在一定范围内提升CO2的浓度，欧洲赤松的细根密度将显著增大。随着全球大气CO2浓度的增加，更多的同化物向根系输送，根系生物量也随之变多。CO2浓度的增加致使根分枝数和根面积的变大，有人利用水稻、玉米幼苗进行了试验，试验数据显示，随着环境中CO2浓度的不断增加，被试材料的根表面积明显增大了，且对于处在幼苗时期的植物效应更显著[11]。
通常情况下，植物根系结构的改变是为了更好地适应CO2浓度的增加，这将利于植物在逆境中摄取并利用更多的养分和水分以保证植物的健康生长。一般来说，通过恰当提高根的分枝、根的长度和根的直径可以增加根的表面积，从而提高根系摄取养分和促进养分向地上部输导的能力。然而，有科学家通过试验得出结论：较多分枝根系的吸收性能会因为重叠的分枝吸收区域降低。从另一个角度看，当根系数量过多时，将会更迅速地消耗植物的能量，严重时甚至导致根系的早衰，而这明显不利于植物对养分的吸收。因此，在大气CO2浓度逐渐增加的情况下，如何保证植物根系健康地发育，这是一个值得关注的问题。
2.高浓度二氧化碳对植物根冠比的影响
根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值。它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性。植物生长发育的健康程度可以通过根冠比来进行观测，根冠比的大小一般受多因素的共同作用，如土壤水分、光照、矿质营养元素等，归根结底，植物的同化物深刻地左右着植物的根冠比。那么随着未来大气CO2浓度的增加，植物将生成更多的同化物，其根系将如何变化呢？Nby[12]经过试验得到结论，CO2倍增导致植物根冠比变大的原因是CO2浓度的升高在本质上促使了植物的生长，为了保证根系对土壤中养分与水分的摄取，植物自身将会向会根系运输更多的同化物，以此来促进根的发育。也有一些科学家提出了质疑，他们认为植物根冠比的变化并非是CO2浓度升高作用的结果，因为影响植物根冠比大小的因子是多样的，水分、光照、土壤中的矿质元素等，这些因子究竟是共同作用使得植物根冠比发生变化，还是某一因子单个的影响，亦或者以上均有可能。除此之外，有学者通过FACE系统进行研究，得到结论：除水分、光照等影响因子，与植物的根是直根系还是须根系也有一定的关系。还有，Oechel经过研究得到结论：在高浓度CO2的环境下，植物根冠比显著变大;Bazzaz通过研究得到结论：当植物遭受养分、水分不足等胁迫，植物根冠比的增大变化会更加的显著，而Stulan经过研究表明：如果水分和养分条件没有限制，那么大气CO2浓度的高低对被试材料的根冠比将没有任何作用，但当被试材料生长在缺乏水分养分的环境下时，随着环境中CO2浓度的不断升高，被试材料的根冠比逐渐会变大。以上不同观点也许和下列情况存在一定的关联不同植物的生长受其遗传因素一定程度的影响、不同学者进行试验时对植物的根际部分和地面表层应间隔的距离存在一定偏差、科学家进行试验时对培养植物所用营养液内的元素添加具有一定的异同，并且给植物供给水量的多少也会带来一定的误差。Stitt经过试验指出：在CO2浓度升高的环境里，氮元素影响着植物体内同化物的分配，在高氮素环境下被试材料根系生物量显著变多，在低氮条件下，被试材料根系生物量出现较显著的降低，该试验结论在一定程度上响应了Stulan的研究。
3.高浓度二氧化碳对植物根系分泌物的影响
许多学者经过试验证明：CO2浓度的增加将会显著地提高植物根系分泌物。但对不同类型的植物其变化不尽相同。一部分植物的根系分泌物数量在CO2浓度上升的环境下出现显著的增多，王大力等[13]经过试验得到结论：水稻在CO2浓度为800ppm的环境中生长时，其根系渗出的有机酸与多胺等显著提高。有科学家在高浓度CO2条件下进行试验得出结论：桦树根际细菌内部的C1酶活性显著增大，这说明植物获取养分的能力受到加强。有人通过14C示踪技术对春小麦进行了研究，结果显示：随着CO2浓度的逐步升高，在此条件下生长的春小麦的根系可溶性碳量也逐渐递增，最终在其原来碳量的基础上又提高了60。王月的研究结果表明：增加CO2浓度可以显著提高西红柿植株有机碳的总量分泌，还可以显著促进维生素C、苹果酸等的渗出[14]。有科学家采用干热灭菌法创造了一个无菌环境，并对被试材料黑麦草根际的渗出物进行了研究，结果显示：当黑麦草的生长发育到了灌浆阶段，CO2浓度的骤然提高将明显的压制总糖和酚酸从根系流出，但是高浓度的CO2会明显的提高溶解性和悬浮性有机物的流出。当然在禾本科植物中也存在着例外，有科学家将燕麦属的裂稃燕麦选定为试验材料，通过水培的方式做了试验，结果表明，裂稃燕麦生长环境中的CO2浓度不论增加还是下降，裂稃燕麦根系中的磷酸酶活力都发生没有明显的变化。有人经过研究发现，当环境中存在高浓度的CO2，植物根系的一些化学成分将产生变化，如淀粉、木质素和纤维素等的含量降低，油脂含量提高。
植物根系附近的土壤中有机质含量状况会因为根系渗出物数量的改变而受到一定的影响，进而改变根系环境中有机质的组成，并且使得土壤中微生物的分布情况发生不同程度的变化，这种变化将反向作用于植物的生长发育，在一定范围内可令植物群落的分布状况产生改变。至于CO2浓度升高如何影响植物根系分泌物，目前尚未有明确的论断。
三、应用前景
随着未来大气CO2浓度逐渐升高，毫无疑问粮食作物、经济作物等植物将受到一定程度的影响，其根系外部形态与内部结构以及根际微生态将发生何种改变？这一问题的解决对于农业经济具有重大的意义，正确的认识此种变化将有利于作物更完善的栽培，以及更大的经济效益。
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2. 研究的基本内容和问题
一、研究目标
述明在CO2升高的环境下植物根系在其生长过程中的外部形态结构与内部生理生化及根际微生物与其宿主的微环境如何发生变化的研究进展。
二、研究内容归纳总结高浓度二氧化碳对植物根系表面积、根系分枝与数量、根冠比、根系分泌物、根际微生物的影响。
3. 研究的方法与方案
一、研究方法
1.1 FACE（Free Air CO2 Enrichment）系统
FACE系统通过在近地面空气中增高CO2浓度，模拟一个未来CO2浓度升高的微域生态环境。FACE实验系统由CO2气体供给设备，自动控制系统和CO2传感器等构成。当植物生长环境中的CO2浓度发生一定的变化时，相应的传感器便会产生响应，并将其向计算机进行反馈，计算机接受反馈后作出反应，按照设定好的程序调整CO2的释放量。它在光照、土壤湿度等农业环境方面更客观、更具代表性，也符合农田地下水和养分转运的基本规律。目前国内主要利用FACE系统来进行对水稻、小麦等大田作物对高浓度CO2响应的研究，在国外也有科学家在对柚木、蚕豆等植物在CO2浓度升高的环境下发生反应的研究中使用了FACE系统。
4. 研究创新点
对于未来大气CO2浓度升高的研究，目前主要集中在农作物和经济作物中，涉及的影响多与植物的地上部生长发育有关。对植物根系的研究尚且不多，因此该项综述具有一定的现实意义。
5. 研究计划与进展
一、研究计划
2020年2月—2020年4月 阅读文献
2020年5月撰写论文。
